Земноводное

? Земноводные
Красноглазая квакша (Agalychnis callidryas)
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Надкласс: Четвероногие Класс: Земноводные
Латинское название
Amphibia
Подклассы и отряды
Ихтиостеги (Ichthyostegalia) Беспанцирные (Lissamphibia) Бесхвостые (Anura) Безногие (Gymnophiona) Хвостатые земноводные (Urodela) † Батрахозавры/Рептилиоморфы Сеймуриаморфы(Seymouriamorpha) Антракозавры (Anthracosauria) † Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) Темноспондильные (Temnospondyli) † Тонкопозвонковые (Lepospondyli) Acherontiscidae Adelospondyli Aïstopoda Lysorophia Microsauria Nectridea
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 173420

Земново́дные или амфи́бии (лат. Amphibia) — класс позвоночных четвероногих животных, в числе прочих включающий тритонов, саламандр, лягушек и червяг — всего около 4500 современных видов^[1], что делает этот класс сравнительно немногочисленным.

Группа земноводных относятся к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Общая характеристика

Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров.

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных — чешуйки; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже^[2].

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

• осевой скелет (позвоночник);
• скелет головы (череп);
• скелет парных конечностей.

В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 10 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.

Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.

Плоский и широкий череп сочленяется с позвоночником при помощи 2 мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запятстья, пястья и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплен к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижными прыжками.

У земноводных впервые появилась настоящая пятипалая конечность.

Мускулатура

Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы.

У лягушки, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и и мышцы конечностей. У хвостатых земноводных (огненная саламандра) так же сильно развиты хвостовые мышцы

Органы дыхания

Органом дыхания у земноводных является:

• лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);
• кожа и слизистая выстелка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
• жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр) имеются лёгкие небольшого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). Воздух нагнетается в лёгкие за счёт изменения объема ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.

Органы кровообращения

Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное со смешиванием крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Кровеносная система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом — артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

Артерии:

• кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже)
• сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы)
• дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг — лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ и поэтому они хладнокровные животные.

Органы пищеварения

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находятся язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатипёрстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатипёрстной кишке Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение — клоаку.

Органы выделения

Органы выделения — парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.

Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.

Нервная система

В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44 %, у костных рыб 0,02-0,94, у хвостатых земноводных 0,29-0,36, у бесхвостых 0,50-0,73 % ^[3]

Головной мозг состоит из 5 отделов:

• передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
• промежуточный мозг хорошо развит;
• мозжечок развит слабо;
• продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
• средний мозг относительно невелик.

Органы чувств

Глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. Имеются приспособления к функционированию в воздушной среде. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит засчёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.

Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость хоанами.

В органе слуха новый отдел — среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой — стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.

Половые органы

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).

В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.

Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку.

Жизненный цикл

В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо, личинка, период метаморфоза, имаго.

Яйца (икринки) земноводных, как и икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоемах, однако известны и исключения: червяги, лягушка амфиума, гигантские саламандры, аллегамские скрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног^[4]. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамской — оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.

Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами(наружними, затем внутренними); имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии.

Претерпевая метаморфоз, личинки превращаются в имаго, ведущие наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени.^[5]

Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).

Образ жизни

Большинство земноводных проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 - +8°С большинство видов впадают в оцепенение, а при −2°С — погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Земноводные не могут жить в солёной воде, что обусловлено гипотоничностью тканевых растворов к морской воде, а также высокой проницаемостью кожи. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны.

Питание

Все современные земноводные в стадии имаго — хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ. В рацион водных видов может входить молодь рыб, а наиболее крупные могут охотится на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов.^[6]

Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животным. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом (совокупность мелких (от нескольких мкм до нескольких см) неразложенных частиц растительных и животных организмов или их выделений), переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии.^[7]

Размножение

Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок.

Яд земноводных

Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду земноводных — это лягушки-древолазы^[8]. Яд, который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны. Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех тварей, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии — крохотную, размером всего 2-3 см, лягушку-кокоа. Её кожная слизь страшно ядовита (содержит батрахотоксин). Из кожи кокоа индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда другой южноамериканской лягушки — листолаза ужасного — достаточно, чтобы убить человека. Несмотря на страшное оружие, у этой лягушки есть смертельный враг — небольшая змея Leimadophis epinephelus, которая лакомится молодыми листолазами.

Земноводные и человек

Благодаря живучести земноводные часто употребляются в качестве лабораторных животных.

Известны целебные свойства яда земноводных. Порошок из сушеных жабьих шкурок применяется в Китае и Японии при водянке, для улучшения сердечной деятельности, от зубной боли и при кровотечении дёсен. Сравнительно недавно в тропических лесах Южной Америки была обнаружена древесная лягушка, выделяющая вещества, которые в 200 раз эффективнее морфия.

Классификация

Современные представители представлены тремя отрядами:

• Бесхвостые (лягушки, жабы, квакши и т. п.) — около 2100 видов.
• Хвостатые (саламандры, тритоны и т. п.) — около 280 видов.
• Безногие, единственное семейство червяг — около 60 видов.

Эволюция

Основная статья: Происхождение земноводных

В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям класса пресмыкающиеся. Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые. Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.

О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно последним данным, земноводные происходят от древних кистепёрых рыб, конкретно, от отряда рипидистий. По строению конечности и черепа эти рыбы близки к ископаемым земноводным (стегоцефалам), которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной группой считаются ихтиостегиды, которые сохраняют ряд черт, свойственных рыбам — хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии рыб.

Основные ароморфозы

1. Появление пятипалой конечности.
2. Развитие лёгких.
3. Наличие трёхкамерного сердца.
4. Формирование среднего уха.

Примечания

1. ↑ Класс Земноводные, или Амфибии: общая характеристика
2. ↑ Земноводные. Брокгауз Ф. А., Ефрон И. А. Энциклопедический словарь
3. ↑ Никитенко, 1969, Головной мозг земноводных
4. ↑ Почему они …водные?
5. ↑ Как земноводные учились превращаться
6. ↑ Питание земноводных
7. ↑ Пищеварительная система земноводных
8. ↑ Журнал «Вокруг Света» Ядовитая эволюция